Анатомо-функциональные особенности эфферентного отдела периферической нервной системы

Эфферентное звено периферической нервной системы представляет собой часть рефлекторной дуги, осуществляющей передачу нервных импульсов из ЦНС к исполнительным органам и тканям организма. Нервные волокна, осуществляющие проведение нервных импульсов от центра к периферии, называются эфферентными, или центробежными.

Эфферентное звено периферической нервной системы подразделяют на два больших отдела - соматический и вегетативный.

Соматический отдел периферической нервной системы иннервирует скелетную мускулатуру, тогда как вегетативная (автономная) нервная система иннервирует гладкую мускулатуру всех внутренних органов, железы, сосуды и т.д. Функциональная активность вегетативной нервной системы, как правило, не находится под непосредственным контролем со стороны сознания. Этим вегетативная нервная система принципиально отличается от соматической, функциональная активность которой (поза, скорость движения и т.д.) во многом контролируется сознанием.

Соматическая и вегетативная нервные системы «работают» в организме в постоянном взаимодействии. Центры соматической и вегетативной нервной систем, особенно на уровне полушарий и ствола головного мозга, практически нельзя отделить друг от друга. Вместе с тем периферические отделы этих двух систем различны.

Периферические нейроны (мотонейроны) соматической нервной системы иннервируют скелетную мускулатуру. Мотонейроны локализованы в передних рогах спинного мозга. Аксоны (от. греч. ахоп - ось - отростки нейронов, проводящие нервный импульс к другим нейронам или эффекторным органам, в данном случае к скелетной мускулатуре) мотонейронов идут не прерываясь до концевых пластинок иннервируемых ими скелетных мышц (рис. 1).

Рис. 1. Схема строения эффекторной дуги соматической нервной

системы:

а - схема моторной (двигательной) иннервации скелетной мышцы; б - схема строения мотонейрона; 1 - тело мотонейрона; 2 - дендриты (отростки нервных клеток, по которым нервный импульс передается к телу нейрона); 3 - аксон (отросток нервной клетки, по которому нервный импульс передается от нейрона к иннервируемому органу); 4 - миелиновая оболочка; 5 - перехват Ранвье; 6 - нервные окончания, расположенные на концевой пластинке скелетной мускулатуры

В отличие от соматической нервной системы эффекторная дуга вегетативного отдела периферической нервной системы состоит из двух групп нейронов, последовательно соединенных между собой. Тела «конечных» нейронов вегетативной нервной системы располагаются вне ЦНС - в вегетативных ганглиях (от греч. ganglium - опухолевидное образование; син.: нервный узел - ограниченное скопление нервных клеток, расположенное по ходу нерва и окруженное соединительной капсулой. В состав ганглия входят нервные окончания, нервные волокна, кровеносные сосуды). Эти «конечные» нейроны называют постганглионарными в связи с тем что их аксоны, выходящие из ганглиев, следуют к исполнительным органам, тогда как нервные клетки, аксоны которых подходят к вегетативным ганглиям, где они переключаются на тело постганглионарных нейронов, называют преганглионарными нейронами (рис. 2). Тела преганглионарных нейронов лежат в ЦНС.

Рис. 2. Схема строения эффекторной дуги вегетативной нервной   системы (пояснение в тексте)

Периферическая вегетативная нервная система, в свою очередь, подразделяется на симпатическую и парасимпатическую. Тела преганглионарных нейронов симпатической нервной системы преимущественно расположены в боковых рогах грудного и 2-3 сегментах поясничного отдела спинного мозга, т.е. в его тораколюмбальном отделе, тогда как тела преганглионарных нейронов парасимпатической нервной системы расположены в стволе мозга и крестцовых сегментах спинного мозга, т.е. имеют краниосакральную локализацию (рис. 4).

Аксоны большинства преганглионарных нейронов симпатического отдела вегетативной нервной системы покидают спинной мозг в составе его передних корешков и заканчиваются в парных паравертебральных ганглиях, которые образуют паравертебральные цепочки, лежащие по обеим сторонам позвоночного столба, т. е. правый и левый симпатический ствол.

Небольшая часть аксонов преганглионарных нейронов симпатической нервной системы заканчивается в непарных превертебральных ганглиях, лежащих на передней поверхности позвонков.

От нейронов, расположенных в ганглиях симпатических стволов, отходят постганглионарные аксоны, которые иннервируют органы и ткани головы, грудной, брюшной и тазовой областей, сосуды. Кроме того, симпатические постганглионарные волокна иннервируют клетки подкожной жировой клетчатки. Постганглионарные волокна от превертебральных ганглиев (чревый узел, верхний и нижний брыжеечный узел) идут самостоятельно или в составе нервных стволов к органам брюшной полости и полости таза.

Рис. 4. Принципиальная схема строения парасимпатического отдела вегетативной нервной системы (пояснение в тексте)

Тела преганглионарных парасимпатических нейронов, как уже было отмечено выше, локализованы в стволе мозга и в сакральных отделах спинного мозга. От этих нейронов отходят преганглионарные аксоны, которые в составе особых нервов идут к постганглионарным парасимпатическим нейронам, локализованным или в непосредственной близости от эффекторных органов, или в их толще (см. рис. 4). Ганглии парасимпатической нервной системы, расположенные в толще органов, называют интрамуральными.

Преганглионарные парасимпатические волокна, иннервирующие мышцы глаз и железы головы, выходят из ствола мозга в составе трех пар черепно-мозговых нервов: глазодвигательного (III пара), лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара). Преганглионарные парасимпатические волокна, иннервирующие органы грудной и брюшной полостей, образуют блуждающий нерв (X пара черепно-мозговых нервов), а в составе тазовых нервов преганглионарные парасимпатические волокна, исходящие из крестцового отдела спинного мозга, идут к внутренним органам, расположенным в полости таза (см. рис. 4).

Парасимпатические ганглии находятся только в области головы и тазовых органов, все остальные постганглионарные парасимпатические нейроны локализованы или на поверхности иннервируемых ими внутренних органов, или интрамурально.

Постганглионарные парасимпатические волокна иннервируют глазодвигательные мышцы, слезные и слюнные железы, предсердия, гладкую мускулатуру и железы бронхиального дерева, желудочно-кишечный тракт, мочеполовую систему. В отличие от симпатической нервной системы парасимпатическая нервная система не иннервирует гладкую мускулатуру сосудов. Исключение составляют сосуды половых органов, которые получают иннервацию из сакральных отделов спинного мозга.

Подавляющее большинство внутренних органов и тканей организма имеют как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию, и в физиологических условиях функциональная активность этих органов и тканей организма зависит от преобладания тонуса той или иной системы.

В некоторых учебниках симпатическую и парасимпатическую системы рассматривают как системы-антагонисты, т.е. системы, оказывающие противоположное влияние на функциональную активность органов и тканей организма. Такой взгляд представляется не совсем правильным. Да, в ряде случаев эти системы оказывают противоположные воздействия. Например, повышение активности симпатической нервной системы приводит к увеличению частоты и силы сердечных сокращений, тогда как повышение тонуса парасимпатической нервной системы вызывает урежение частоты и уменьшение силы сердечных сокращений. Активация парасимпатической нервной системы влечет за собой повышение тонуса гладкой мускулатуры мочевого пузыря, тогда как повышение активности симпатической нервной системы вызывает ее расслабление. Однако в большинстве случаев оба отдела вегетативной нервной системы функционируют как синергисты. Например, возбуждение барорецепторов синокаротидной зоны (рефлекторная зона, расположенная в месте разветвления общей сонной артерии, принимающая участие в регуляции артериального давления) в результате повышения АД сопровождается понижением частоты и силы сердечных сокращений. В основе этого феномена лежит как усиление активности парасимпатической нервной системы, так и параллельное уменьшение активности симпатической нервной системы, т.е. оба отдела вегетативной нервной системы функционируют синхронно как синергисты.

Вместе с тем необходимо подчеркнуть, что некоторые внутренние органы и ткани организма имеют только симпатическую или парасимпатическую иннервацию. Например, печень и подавляющее большинство сосудов имеют только симпатическую иннервацию, а гладкомышечные волокна бронхиального дерева получают только парасимпатическую иннервацию.

Как следует из вышеизложенного, и симпатический, и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы состоят из двух нейронов (пре- и постганглионарных). Исключение составляют надпочечники, в иннервации которых принимают участие только преганглионарные нейроны.

В последнее время накоплено достаточно большое количество данных, свидетельствующих о том, что многие внутренние органы и ткани, помимо симпатической или парасимпатической, получают еще и метасимпатическую иннервацию. Особенность метасимпатической нервной системы заключается в том, что она является сугубо периферической и лишена своего представительства в ЦНС. Ганглии метасимпатической нервной системы расположены исключительно в стенке полых органов, т.е. интрамурально (рис. 5). Метасимпатическая нервная система осуществляет текущую регуляцию физиологических процессов и обеспечивает поддержание постоянства внутренней среды организма, т. е. гомеостаз. Оболочка ганглиев метасимпатической нервной системы обладает защитной функцией, т.е. свойствами ганглионарного барьера и препятствует воздействию биологически активных веществ, циркулирующих в кровяном русле, на нейроны метасимпатической системы.

 Рис. 5. Схема строения метасимпатической нервной системы:

1 - чувствительные нейроны; 2 - интер (промежуточные) нейроны; 3 - эффекторные нейроны

Наличие метасимпатической (внутриорганной) регуляторной системы имеет для организма большое функциональное значение. С одной стороны, метасимпатическая нервная система «освобождает» ЦНС от избыточной информации, а с другой стороны, существенно увеличивает надежность регуляции функций внутренних органов. Другими словами, метасимпатическая нервная система может поддерживать функциональную активность иннервируемых ею внутренних органов на достаточно адекватном уровне даже в тех ситуациях, когда они полностью теряют нейрональный контакт с соответствующими отделами ЦНС, в нормальных условиях принимающих участие в регуляции их деятельности.

Кроме того, наличие метасимпатической нервной системы позволяет ЦНС как бы «переложить» на нее текущий контроль за отдельными висцеральными функциями. Так, например, кишечная часть метасимпатической нервной системы имеет такое же количество нейронов, как и спинной мозг (на 1 см² кишечника приходится около 20 000 нейронов метасимпатической нервной системы).

Нейробиохимические свойства метасимпатической нервной системы аналогичны таковым ЦНС. Так же как и в ЦНС, передача информации с нейронов метасимпатической нервной системы на эффекторные клетки осуществляется при помощи нейромедиаторов. К настоящему времени доказано, что в метасимпатической нервной системе в качестве нейромедиаторов могут выступать серотонин, АТФ, аденозин, пептиды. Не исключено также, что катехоламины (норадреналин и дофамин) и ацетилхолин могут выполнять роль нейромедиаторов и в метасимпатической нервной системе.

Следует подчеркнуть, что метасимпатическая нервная система не иннервирует поперечно-полосатую скелетную мускулатуру, кожу, жировую ткань. Нейроны этой системы представлены только во внутренних органах, имеющих собственный моторный ритм, - кишечнике, бронхах, гладкой мускулатуре сосудов и мочевыводящих путей и т.д.

Как в соматической, так и в вегетативной нервной системе возбуждение от преганглионарных нейронов к постганглионарным и от постганглионарных нейронов к эффекторным органам передается посредством специальных химических агентов - нейромедиаторов. Аналогичным образом осуществляет свое воздействие на эффекторные органы и метасимпатическая нервная система.

Как уже было отмечено, под нейромедиатором понимают биологически активное вещество, выделяемое нервными окончаниями и являющееся посредником в процессе передачи возбуждения с нервного окончания на нейроны или эффекторные органы.

В периферической нервной системе наиболее часто роль нейромедиаторов выполняют такие биологически активные вещества, как ацетилхолин, норадреналин, дофамин, аденозин, серотонин. Помимо них в качестве нейромедиаторов могут выступать гистамин, оксид азота (N0), АТФ, пептиды (эндорфины, энкефалины, нейропептид У, субстанция Р и др.).